An action-oriented perspective changes the role of an individual from a passive observer to an actively engaged agent interacting in a closed loop with the world as well as with others. Cognition exists to serve action within a landscape that contains both. This chapter surveys this landscape and addresses the status of the pragmatic turn. Its potential influence on science and the study of cognition are considered (including perception, social cognition, social interaction, sensorimotor entrainment, and language acquisition) and its impact (...) on how neuroscience is studied is also investigated (with the notion that brains do not passively build models, but instead support the guidance of action). A review of its implications in robotics and engineering includes a discussion of the application of enactive control principles to couple action and perception in robotics as well as the conceptualization of system design in a more holistic, less modular manner. Practical applications that can impact the human condition are reviewed (e.g., educational applications, treatment possibilities for developmental and psychopathological disorders, the development of neural prostheses). All of this foreshadows the potential societal implications of the pragmatic turn. The chapter concludes that an action-oriented approach emphasizes a continuum of interaction between technical aspects of cognitive systems and robotics, biology, psychology, the social sciences, and the humanities, where the individual is part of a grounded cultural system. (shrink)

K. Lüscher, M. Sánchez, A. Klimczuk, Generations, intergenerational relationships, generational policy: A multilingual compendium, 12 languages, Universität Konstanz, Konstanz 2016, 300pp.

K. Lüscher, A. Klimczuk, Generations, intergenerational relationships, generational policy: A multilingual compendium, 17 languages, Universität Konstanz, Konstanz 2017, 428pp. TS - BibTeX M4 - Citavi.

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Dies ist kein perfektes Buch, aber es ist einzigartig, und wenn Sie die ersten 400 oder so Seiten überspringen, sind die letzten 300 (von etwa 700) ein ziemlich guter Versuch, das, was über Verhalten bekannt ist, auf soziale Veränderungen in Gewalt und Manieren im Laufe der Zeit anzuwenden. Das Grundthema ist: Wie kontrolliert und begrenzt unsere Genetik den gesellschaftlichen Wandel? Überraschenderweise versäumt er es, die Natur der Verwandtseinsauswahl (inklusive Fitness) zu beschreiben, die einen Großteil des tierischen und menschlichen gesellschaftlichen Lebens (...) erklärt. Ihm fehlt (wie fast jeder) ein klarer Rahmen für die Beschreibung der logischen Struktur der Rationalität (LSR – John Searles bevorzugter Begriff), den ich lieber die Deskriptive Psychologie des Höheren Ordnungsdenkens (DPHOT) nenne. Er hätte etwas über die vielen anderen Arten des Missbrauchs und der Ausbeutung von Menschen und dem Planeten sagen sollen, da diese jetzt so viel schwerwiegender sind, dass andere Formen der Gewalt fast irrelevant werden. Die Ausweitung des Konzepts der Gewalt auf die globalen langfristigen-Folgen der Replikationvon Genen von jemandem und ein Verständnis dafür, wie Evolution funktioniert (d. h. die Auswahl von Verwandten), wird eine ganz andere Perspektive auf die Geschichte, die aktuellen Ereignisse und die Wahrscheinlichkeit bieten, wie die Dinge in den nächsten paar hundert Jahren ablaufen werden. Man könnte zunächst feststellen, dass der Rückgang der körperlichen Gewalt in der Geschichte durch die ständig wachsende gnadenlose Vergewaltigung des Planeten (d.h. durch die Zerstörung der Zukunft des eigenen Nachkommen) durch die Menschen ausgeglichen (und ermöglicht) wurde.’ Pinker (wie die meisten Menschen die meiste Zeit) wird oft durch die Oberflächlichkeiten der Kultur abgelenkt, wenn es auf die Biologie ankommt. Sehen Sie hier und im Netz meine aktuellen Rezensionen zu Wilsons 'The Social Conquest of Earth' und Nowak und Highfields 'SuperCooperators' hier und im Netz für eine kurze Zusammenfassung der Leere des 'wahren Altruismus'(Gruppenauswahl) und der Funktionsweise der Verwandtschaftsauswahl und der Nutzlosigkeit und Oberflächlichkeit der Beschreibung von Verhalten in kultureller Hinsicht. Dies ist die klassische Natur/Pflege-Frage und Die Natur übertrumpft die Pflege - unendlich. Was wirklich zählt, ist die Gewalt, die der Erde durch die unerbittliche Zunahme der Bevölkerungs- und Ressourcenvernichtung (aufgrund von Medizin und Technologie und Konfliktunterdrückung durch Polizei und Militär) zugefügt wird. Etwa 200.000 mehr Menschen pro Tag (ein anderes Las Vegas alle 10 Tage, ein anderes Los Angeles jeden Monat), die etwa 6 Tonnen Oberboden, die ins Meer/Person/Jahr gehen – etwa 1% der gesamten jährlichen Verschwinden der Welt, etc. bedeuten, dass, wenn nicht irgendein Wunder geschieht, die Biosphäre und Zivilisation in den nächsten zwei Jahrhunderten, weitgehend zusammenbrechen werden, und es wird Hunger, Elend und Gewalt jeder Art in einem schwindelerregenden Ausmaß geben. Die Manieren, Meinungen und Tendenzen der Menschen, Gewalttaten zu begehen, sind ohne ihre Möglichkeit, etwas zu tun, um diese Katastrophe zu vermeiden, von Bedeutung, und ich sehe nicht, wie das geschehen wird. Es gibt keinen Raum für Argumente, und auch keinen Sinn (ja, ich bin ein Fatalist), also werde ich nur ein paar Kommentare machen, als ob es Fakten wären. Stellen Sie sich nicht vor, dass ich ein persönliches Interesse daran habe, eine Gruppe auf Kosten anderer zu fördern. Ich bin 78, habe keine Nachkommen und keine nahen Verwandtenund identifiziere mich nicht mit einer politischen, nationalen oder religiösen Gruppe und betrachte die, zu der ich standardmäßig gehöre, als ebenso abstoßend wie alle anderen. Eltern sind die schlimmsten Feinde des Lebens auf der Erde, und wenn man den weiten Blick auf die Dinge nimmt, sind Frauen so gewalttätig wie Männer, wenn man bedenkt, dass die Gewalt von Frauen (wie die meisten von Männern) weitgehend in Zeitlupe, in zeitlicher und raumweiseer Entfernung erfolgt und meist durch Stellvertreter - von ihren Nachkommen und von Männern - ausgeübt wird. In zunehmendem Maße tragen Frauen Kinder, unabhängig davon, ob sie einen Partner haben, und die Wirkung, eine Frau von der Zucht abzuhalten, ist im Durchschnitt viel größer als das Stoppen eines Mannes, da sie der Fortpflanzungsengpass sind. Man kann der Ansicht sein, dass die Menschen und ihre Nachkommen das Elend, das ihnen zukommt, verdienen und (mit seltenen Ausnahmen) die Reichen und Berühmten die schlimmsten Übeltäter sind. Meryl Streep oder Bill Gates oder J.K Rowling und jedes ihrer Kinder kann 50 Tonnen Topsoil jedes Jahr für Generationen in die Zukunft zerstören, während ein indischer Bauer und seine 1 Tonne zerstören können. Wenn jemand das leugnet, ist das in Ordnung, und zu seinen Nachkommen sage ich "Willkommen in der Hölle auf Erden" (WTHOE). Heute liegt der Schwerpunkt immer auf den Menschenrechten, aber es ist klar, dass die menschliche Verantwortung die Menschenrechte ersetzen muss, wenn die Zivilisation eine Chance haben soll. Niemand bekommt Rechte, ohne ein verantwortungsvoller Bürger zu sein, und das erste, was dies bedeutet, istdie minmale Umweltzerstörung. Die grundlegendste Verantwortung sind keine Kinder, es sei denn, eure Gesellschaft bittet euch, sie zu produzieren. Eine Gesellschaft oder eine Welt, die Menschen nach dem Zufallsprinzip züchten lässt, wird immer von egoistischen Genen ausgebeutet, bis sie zusammenbricht (oder einen Punkt erreicht, an dem das Leben so schrecklich ist, dass es nicht lebenswert ist). Wenn, die Gesellschaft weiterhin die Menschenrechte als primäre, zu ihren Nachkommen, kann man mit Zuversicht sagen "WTHOE". Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

Em meados do século XVI, surgiu a ideia de autonomia do indivíduo, que deu origem ao individualismo e ao liberalismo político. A concepção de democracia que se desenvolveu com base nesses princípios assumiu um perfil bastante diferente daquele utilizado na Grécia antiga. Se antes a democracia estava diretamente ligada à ideia de igualdade, em sua nova versão passou a ser relacionar primordialmente com a ideia de liberdade. Em decorrência dos ideais desenvolvidos naquele momento histórico, o principal dilema político fundamentava-se na (...) limitação de poder do soberano (que às vezes se confundia com o próprio Estado) e na ampliação das liberdades individuais, como o direito a dispor da propriedade material e a defender-se judicialmente. Até hoje, grande parte do debate político tem como tema a defesa dos ideias liberais ou a crítica a eles. Na perspectiva do filósofo inglês Thomas Hobbes, a constituição e o funcionamento de uma sociedade pressupõem que os indivíduos cedam, por transferência, seus direitos naturais (mantendo somente o direito de conservarem sua vida) ao soberano. O autor entendia que os seres humanos, em estado de natureza (isto é, compartilhando do direito a tudo o que existe, em razão de não haver limitação legal), tendem a agir pela força e pela violência para conseguir o que desejam, o que acabaria provocando uma guerra contínua entre todos. Para Hobbes, a justificativa para o poder absoluto dos reis residia na compreensão de que os homens em estado de natureza se encontrariam em constante conflito. Na foto, palácio na Arábia Saudita, em 2012, uma das poucas monarquias absolutas da atualidade. Por isso, para disciplinarem a si mesmos e garantirem o bem-estar físico e material, seria necessário que os indivíduos firmassem um contrato social regulado por uma autoridade soberana. Hobbes manifestou preferência pela monarquia absolutista, pois acreditava que as assembleias e os Parlamentos estimulam os conflitos graças às disputas entre diferentes facções e partidos. O poder absoluto defendido por Hobbes se justificava pela transferência dos direitos dos indivíduos ao soberano. É um nome desse contrato social que o poder deve ser exercido, e não para a realização da vontade pessoal do soberano. Por conta dessa perspectiva, Hobbes não pode ser considerado defensor da democracia. Entretanto, seu pensamento é importante, pois serve de parâmetro para as reflexões sobre a organização do poder construídas posteriormente. No século XVII, John Locke, também filósofo inglês, propôs uma reflexão bem diferente das de Hobbes. Para ele, o poder soberano deve permanecer nas mãos dos cidadãos, que são os melhores juízes dos próprios interesses. Cabe ao governante retribuir a delegação de poderes ao garantir as prerrogativas individuais: segurança jurídica e propriedade privada. Assim, o contrato social teve como função garantir os direitos naturais para todos. Esse pensamento é uma das bases do liberalismo político. Entretanto, deve ser ressaltado que sua implantação não permitiu a construção da igualdade propagada por Locke, mas foi uma das estruturas de consolidação do poder da burguesia. As ideias de Locke são uma das referências para o desenvolvimento da democracia representativa. Na imagem, vemos o palácio de Westminster, em Londres, onde estão situadas as casas do Parlamento e ocorrem as principais decisões políticas do Reino Unido. Para Locke, o princípio da maioria é fundamental para o funcionamento das instituições políticas democráticas, assim como as leis, que devem valer para todos. Por isso, segundo o filósofo, a elaboração das leis precisa estar a cargo de representantes escolhidos pelo povo, que exerceriam o papel de legisladores no interesse da maioria: o regime político proposto por Locke é, portanto, uma democracia representativa. O escritor e filósofo político suíço Jean-Jacques Rousseau se preocupou com o problema da legitimidade da ordem política. Para ele, a desigualdade ocasionada pelo advento da propriedade privada é a causa de todos os sentimentos de ruins do ser humano. No contrato social, é preciso definir a questão da igualdade e do comprometimento de todos com o bem comum. Se a vontade individual é particular, a do cidadão, que vive em sociedade e tem consciência disso, deve ser coletiva e voltada para o bem comum. A participação política é, portanto, ato de deliberação pública que organiza a vontade geral, ou seja, traduz os elementos comuns a todas as vontades individuais. Esse seria, portanto, o núcleo do conceito de democracia. Em seu livro Do Contrato Social2 , Rousseau afirma que a democracia só pode existir se for diretamente exercida pelos cidadãos, sem representação política, pois a vontade geral não poderia ser representada, apenas exercida diretamente. Para Rousseau, a democracia direta é o único sistema legítimo de autoridade e de ato político.3 Em O espírito das leis, o filósofo e político Montesquieu, afirmou que igualdade na democracia é algo muito difícil de garantir plenamente. Partindo do princípio de que é necessário um controle externo para que os sistemas políticos funcionem bem, esse pensador defende a criação de regras que estabeleçam limites aos detentores do poder a fim de manter a liberdade dos indivíduos. Por isso, propôs a divisão da esfera administrativa em três poderes ou funções independentes entre si: o Legislativo, o Executivo e o Judiciário. De maneira resumida, cabem ao poder Legislativo as funções de fiscalizar o poder Executivo, votar leis de interesse público nas instâncias relativas (municipal, estadual e federal) e, em situações específicas, julgar autoridades como o presidente da República ou os próprios membros do Parlamento. O Executivo é o poder do Estado que, nos moldes da Constituição de um país, tem por atribuição governar a nação e administrar os interesses públicos, colocando em prática políticas públicas e leis, e garantindo o acesso aos direitos. Por fim, o poder Judiciário é exercido pelos juízes, que têm a capacidade e a prerrogativa de julgar com base nas regras constitucionais e nas leis criadas pelo poder legislativo. Para Montesquieu, a democracia não pode prescindir da divisão entre os poderes. Na imagem, foto da Praça dos Três Poderes, em Brasília (DF), 2013. A democracia, na perspectiva de Montesquieu, seria garantida pelo equilíbrio entre os três poderes, assegurando assim maior liberdade aos indivíduos. A liberdade, porém, só existiria com moderação, o que equivaleria a fazer tudo o que as leis permitissem (pois, se um cidadão pudesse fazer tudo o que as leis proibissem, não teria mais liberdade, por que todos poderiam fazer o mesmo). Karl Marx e Friedrich Engels acreditavam que um governo democrático seria inviável numa sociedade capitalista, pois a regulação democrática da vida não poderia se realizar com as limitações impostas pelas relações capitalistas de produção. Seria necessário, portanto, mudar as bases da sociedade para criar possibilidade de uma política democrática. Para entender a posição desses autores com relação à democracia, é necessário entender como eles percebem a função do Estado na sociedade capitalista. Para Marx e Engels, os princípios que protegem a liberdade dos indivíduos e defendem o direito à propriedade tratam as pessoas como iguais apenas formalmente. O movimento em favor do sufrágio universal e de igualdade política é reconhecido por Marx como um passo importante, mas, segundo esse autor, seu potencial emancipador está limitado pelas desigualdades de classe. Desse modo, as democracias liberais seriam cerceadas pelo capital privado, que restringiria sistematicamente as opções políticas. De acordo com esse olhar, a liberdade nas democracias capitalistas é, portanto, puramente formal, pois a desigualdade de classe prevalece. Nas palavras de Marx: “Na democracia liberal, o capital governa”. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS HOBBES, T. Leviatã. São Paulo: Abril Cultural, 1974. (Coleção Os Pensadores). LOCKE, J. Segundo tratado sobre o governo civil. São Paulo: Martin Claret, 2002. MARX, K. O capital: crítica a economia política. São Paulo: Abril Cultural, 1974. (Coleção Os Pensadores). MARX, K.; ENGELS, F. O manifesto do partido comunista. 5. ed. Rio de Janeiro: Paz e Terra, 1999. ROUSSEAU, J. J. O contrato social e outros escritos. São Paulo: Cultrix, 1971. SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2016. (shrink)

I believe that there is a fact of nature: “The content of elementary particles is “pure”, concrete matter of nature”. On this fact, as on the basis, foundation my entire “Theory of Nature” (TN) was build. This fact (judgment about this fact) is at the same time the solution to the main question of physics and all natural science (MQPNS). This is the question: “How specifically is matter represented in nature?” I believe that the question posed in this way is (...) the third side of the fundamental question of philosophy (FQP). The first two sides of the fundamental question of philosophy were formulated by the classics of Marxism-Leninism, the founders of dialectical materialism K. Marx and F. Engels. V. I. Lenin made his invaluable contribution to the explanation of these provisions. All these provisions remain relevant to this day. In the connection with the revolutionary development of the foundations of physics and cosmogony (cosmology), laid down by the “Theory of Nature”, the philosophy of dialectical materialism also receives its further creative development. We all remember the words of the classics and founders of dialectical materialism that dialectical materialism is not a dogma, that along with the development of science, there is a further development of the philosophy of dialectical materialism. The scientific fact discovered within the framework of TN (as a new dialectical-materialistic physics) has a revolutionary significance and character. This is such fact “the content of elementary particles is “pure”, concrete matter of nature”. Dialectical materialism takes this fact into its arsenal. In this regard, the formulation of the fundamental question of philosophy (FQP) is clarified. This clarification is the third side of the main question of philosophy. The third side of FQP becomes the question of “the concrete representation of matter in nature (matter of nature)”. The solution to this question was presented above. --------- -/- Я считаю, что имеет место факт природы: «Содержимое элементарных частиц есть «чистая», конкретная материя природы». На этом факте, как на базисе, фундаменте, основе построена вся моя «Теория Природы» (ТП). Но этот факт (суждение об этом факте) является в то же время решением основного вопроса физики и всего естествознания. Это такой вопрос: «Как конкретно в природе представлена материя?». Я считаю, что так поставленный вопрос есть третья сторона основного вопроса философии (ОВФ). Первые две стороны основного вопроса философии сформулированы классиками марксизма-ленинизма, основоположниками диалектического материализма К. Марксом и Ф. Энгельсом. Свой неоценимый вклад в разъяснения этих положений внёс В. И. Ленин. Все эти положения остаются актуальными и по сей день. Но в связи с революционным развитием основ физики и космогонии (космологии), положенным «Теорией Природы», своё дальнейшее творческое развитие получает и философия диалектического материализма. Все мы помним, слова классиков и основателей диалектического что диамат не догма, что вместе с развитием науки, происходит дальнейшее развитие и философии диалектического материализма. Революционное значение и характер имеет открытый в рамках ТП (как новой диалектико-материалистической физики) научный факт, что «Содержимое элементарных частиц есть «чистая», конкретная материя природы». Диамат берёт этот факт на своё вооружение. И в этой связи уточняется формулировка основного вопроса философии (ОВФ). Этим уточнением является третья сторона основного вопроса философии. Третьей стороной ОВФ становится вопрос «о конкретном представлении материи в природе (материи природы)». Решение этого вопроса представлено выше. (shrink)

This article presents the author's arguments, evidence, and reflections on the question and problem of natural time. The author adheres to the position of dialectical materialism in philosophy. Its founders are K. Marx and F. Engels. V. I. Lenin made a significant contribution to the further formation and development of this philosophy. This philosophy was the state philosophy in the USSR. This is the only true and scientific philosophy. From the standpoint of this philosophy and its worldview, the author of (...) this article poses the question of natural time: “What is time?” And from the standpoint of this same philosophy (dialectical materialism, DIAMAT), the author answers this question and solves the problem of time in nature as a whole, as an objective reality. (shrink)

Bilimi ve bilimsel bilgiyi kültür, değer ve öznel yargılardan izole ederek nesnel bir şekilde ortaya koyabilmeye yönelik hararetli tartışmaların yaşandığı yirminci yüzyıl bilim anlayışının temel gayesi, deney ve gözleme tabi olabilecek fiziki dünyadaki olguları, mantıksal çözümlemeye tabi tutarak birleştirilmiş bilime ulaşmaktır. Bu amaca giden yolda olgulara dayanmayan ve sınanamayan her türlü metafizik öge yok sayılır. Bilimsel bilginin sadece deney ve gözleme tabi olana, diğer bir deyişle olgu verilerine dayandığı iddiasını taşıyan bu düşünce sistemi, özellikle Viyana Çevresi üyeleri tarafından benimsenmiştir. Bu (...) bakımdan Çevre üyelerinin bilimsellik anlayışındaki temel ölçüt olgulara dayanan önermelerin ya da yargıların doğrulanabilmesidir. Bilimsel bilginin sadece olgusal dünyanın gözlemlenmesi ve bu gözlem sonucunda ortaya konulan önermelerin ya da ifadelerin doğrulanmasıyla sağlandığını düşünen Çevre üyelerinin bu savlarındaki amacı bilimi ve onun bilgisini her türlü kültür ve değer alanından uzaklaştırarak metafiziksel unsurlardan arındırılmış nesnel bilgiye ulaşmaktır. Çevre üyelerinin birçoğu bilim alanı içerisinde tartışmaya yol açan meselelerin aslında metafiziksel içerikli ve dolayısıyla bunların görünüşte problemler olduğunu belirterek bu tartışmaların bilimsel bilginin gelişimi önünde bir engel oluşturacağı kanaatindedir (Hızır, 1965, s. 254). Söz gelimi, Carnap’a göre, metafizik ögeler olgusal içeriğe sahip olmadığı ve sınanabilir nitelikte olmadıkları için bilim alanı içerisinde değerlendirilemez. Bu nedenle, metafizik ögeler hem doğrulanması mümkün olmadığı hem de dilin mantıksal dizimine genellikle uymadığı gerekçesiyle anlamsızdır (Öztürk, 2011, s. 155). Bu bakımdan Çevre üyelerine göre, olgulara dayanmayan ve bilimde yanılsamalara yol açan metafizik söylemler bilimden ayıklanmalı ve bilimsel bilgi ancak olgu ve deneye dayanan önermeler üzerinden yürütülmelidir. Öte yandan Çevre düşünürleri mantıksal çözümleme yoluyla olgulara dayanan önermelerin metafiziksel unsurlar içeren önermelerden ayırt edilebileceğini ifade etmiştir. Bu bağlamda metafizik önermeleri, metafizik olmayan önermelerden ayırt edecek ölçütün doğrulanabilirlik olduğunu savunurlar. Çevre üyelerinin bu tutumları bir bakıma bilim ve sözde bilim arasında ayrım yapma ve metafiziği bilimin dışında tutma çabası olarak da değerlendirilebilir (Kabadayı, 2011, s. 39-40). Yirminci yüzyıl bilim anlayışında bilimsel etkinlikte gözlemin ve gözlemi yürüten bilim insanlarının dolaysız öznel duyu verileriyle ilişkili olduğu bu nedenle gözlem verilerinin psikolojizmin etkisinde olduğu fikri ortaya atılır. Başta Neurath olmak üzere dönemin bilim felsefecileri bilimsel bilginin kültür, değer ve psikoloji gibi öznel unsurlardan uzaklaştığı sürece değerli olduğu kanısında olduğu için bu fikre karşı çıkmaktadır (Gillies, 2018, s. 123). Görüldüğü üzere, Çevre üyelerinin temel amacı metafizik önermelerden arındırılmış, olgulara dayanan bir bilime ulaşmaktır. Bu amacın gerçekleşmesine olanak sağlayacak yöntem ise mantıksal çözümlemedir. Bu bağlamda Çevre üyeleri olgulara dayanan ve doğrulanabilen önermelerin, söz dizimi (sentaks) ve anlamsal (semantik) açıdan incelemeye tabi tutulması gerektiğini düşünmektedir (Yardımcı, 2018, s. 13-15). Özellikle Carnap (1935, s. 9-10) doğrulamanın ancak öne sürülen önermenin mantıksal analize tabi tutularak yapılması gerektiğini iddia etmiştir (Irzık, 1962, s. 65). Bununla birlikte, felsefenin işlevi, önermeleri mantıksal analize tabi tutarak yalın hale getirmektir. İşte felsefenin bu yönü Neurath’da bilimin birliği, Carnap’ta ise bilimin sentaksı, yani bilimin mantığı üzerine çalışma anlamına gelir (Hızır, 1965, s. 252). Bilimi, bilim olmayandan ayırma yöntemi olarak kullanılan doğrulama işlemi, teorik bir söylem ve gözlem önermesi arasında yapılan bir işlem olması bakımından mantıksal ve dilsel bir özellik taşır. Buradaki temel sorun ise teorik bir önermenin gözlem önermelerine indirgenebilir nitelikte olması ve gözlem önermelerinin, gözlem ile nasıl ilişki kurduğunu saptamaktır. İşte Viyana Çevresi üyeleri bu ilişkinin protokol önermeleri ile kurulduğu kanaatindedir (Ural, 2012, s. 105-107) çünkü onlara göre; öznelerarası bir bilimin sağlanması için yansız ve anlam karmaşasından arındırılmış bir dil gereklidir (Serin, 2015, s. 55). Bu dil de ancak protokol önermeler aracılığıyla kurulabilir. Bu bağlamda Çevre üyelerinin, metafiziksel ifadeler barındıran önermelerin anlamsızlığı ve bilimleri ortak bir paydada birleştiren fiziksel bir dil oluşturma olmak üzere iki temel hedefinin olduğu söylenebilir (Godfrey-Smith, 2003, s. 25; Salgar, 2012, s. 187). (shrink)

Nabigyan ng pagpapahalaga ang komprehensibong pagdalumat sa relasyong Tsino at Pilipino sa buhay at kamatayan sa isang aklat na pinamagatang Himlayan, Pantiyon, Kampo Santo, Sementeryo: Exploring Philippine Cemeteries (2016) na pinamamatnugutan ni Dr. Grace Barretto-Tesoro ng Programa sa Araling Arkeolohiya ng Unibersidad ng Pilipinas. Ito ay binubuo ng isang daan at apatnapu’t dalawang (242) pahina at limang (5) kabanata-- [1] Angels on Earth: Investigating Infant and Children Burials in Manila Cemeteries ni Grace Barreto-Tesoro (pah. 1-39); [2] Angels and Dragons in (...) the Manila Chinese Cemetery nina Donna Mae N. Arriola at Eleanor Marie S. Lim (pah. 41-80); [3] Ang Mamatay ng Dahil sa iyo: Patriots’ Graves at Manila Cemeteries and Neighboring Provinces ni Andrea Malaya M. Ragragio (pah. 81-153); [4] Death, Grief, and Memorial: A Review of the Boy Scouts Tragedy of 1963 nina Kathleen D.C. Tantuico at Omar K. Choa (pah. 155-168); at [5] Colonial Period Cemeteries as Filipino Heritage ni Michelle S. Eusebio (pah. 169-197). Sa limang kabanatang ito, mas higit na binigyan ng pansin at lapatan ng anotasyon ang ikalawa dahil tahasan tumatalakay ang artikulong ito sa mayaman at makakultural na ugnayan ng Pilipinas at Tsina bilang mga Asyanong bansa pagdating sa konseptwalisasyon ng kamatayan. (shrink)

Ahlak ve ilişkili konular, içinde bulunduğumuz dönemde psikolojinin çeşitli alt disiplinlerinin ortak ilgisi olarak görünüyor. Ahlaka artan bilimsel ilginin olası pek çok sebebi olabilir ancak günümüz toplumsal yaşamının pratik açıdan ahlakı anlamak, tanımlamak, tesis etmek ihtiyacı da meseleye ayrı bir boyut kazandırıyor. “Daha ahlaklı bir toplum mümkün mü ya da ahlaklı bireyleri en etkin nasıl yetiştiririz?” sorularını yanıtlamanın önündeki en önemli engel, ahlakın herkesçe mutabık kalınan evrensel bir çerçeveden yoksun olmasıdır. İşte bilimsel ilgi de bu noktada işlevsellik kazanıyor. Ayrıca (...) zamanımıza has bir sorun olmasa da göz hizamızda olan “insanın insana ettiğinin” tahammülü zor sonuçları, ahlaka daha güçlü bir gereksinim yaratıyor. Hem artan bilimsel ilgi hem de reel dünyanın ihtiyacı ile ahlak alanı artık belirli disiplinlerin kalıbına sığmamakta, ahlak psikolojisi, kökleri pek çok disipline uzanan bir ağaç misali toprağın üzerinden başını uzatmaktadır. Elbette ahlak psikolojisi tabiri de ahlak psikolojisi alanında bir eser ortaya koyma çabası da bu kitap ile ortaya çıkmadı. Türkiye’de psikoloji alanının öncülerinden olan ve ilk ahlak psikolojisi çalışmalarına imza atan merhum Prof. Dr. Erol Güngör’ün görev yaptığı Selçuk Üniversitesinde yıllar sonra yeniden psikoloji çalışmaları yürütülmesi, üstelik onun öncelikli çalışma alanı olan ahlak konusunun yeniden burada çalışılması gurur verici bir husus. Umuyoruz ki Necip Fazıl’ın dediği gibi “bu öksüz yapının ustada kalmamasına” mütevazı bir ölçüde de olsa bu eserle bir katkı yapmış olalım. Zira bir disiplin olarak ahlak psikolojisinin bu kurumsallaşma deneyiminde öncelikli ihtiyaçlarından biri de sistematik olarak psikoloji ve ahlak bağlantısını ele alarak konu ve kavramlarını tasnif edecek bir kitaptır. (shrink)

WEBARTIGOS -/- KARL MARX: TRABALHO E CLASSES SOCIAIS Publicado em 12 de June de 2019 por Emanuel Isaque cordeiro da silva -/- KARL MARX: TRABALHO E CLASSES SOCIAIS(1) -/- KARL MARX: WORK AND SOCIAL CLASSES -/- Alana Thaís Mayza da Silva - CAP-UFPE(2) Eduarda Carvalho da Silva Fontain - CAP-UFPE(3) Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE(4) -/- Dentro do mundo marxista, como para a Sociologia, a fundamental e principal obra de Karl Marx foi O capital (1867 (...) o primeiro volume e os demais volumes -2- foram publicados pós-morte de Marx, em 1883). Karl Marx é considerado um dos maiores pensadores da Economia, da Sociologia e da Filosofia de seu tempo até os dias atuais. Seus estudos centraram-se na devassa dos nexos de força entre os sujeitos. Para Marx, a principal questão para a elucidação das metamorfoses sociais é o nexo conflituoso entre forças sociais, isto é, entre esferas sociais divergentes entre si e com interesses completamente contrários. -/- Nessa perspectiva, Marx explana: -/- A história de toda a sociedade até aqui é a história de lutas de classes. [Homem] livre e escravo, patrício e plebeu, barão e servo [Leibeigener], burgueses de corporação [Zunftbürger] e oficial, em suma, opressores e oprimidos, estiveram em constante oposição uns aos outros, travaram uma luta ininterrupta, ora oculta ora aberta, uma luta que de cada vez acabou por uma reconfiguração revolucionária de toda a sociedade ou pelo declínio comum das classes em luta. [...] A moderna sociedade burguesa, saída do declínio da sociedade feudal, não aboliu as oposições de classes. Apenas pôs novas classes, novas condições de opressão, novas configurações de luta, no lugar das antigas. A nossa época a época da burguesia, distingue-se, contudo, por ter simplificado as oposições de classes. A sociedade toda cinde-se, cada vez mais, em dois grandes campos inimigos, em duas grandes classes que diretamente se enfrentam: burguesia e proletariado. (MARX e ENGELS, 1988).(5) -/- A alegação principal de Marx é a de que os corpos sociais se fracionam em esferas ou classes sociais. Esse fracionamento é consequência de um processo histórico de embates em que uma das esferas/classes torna-se hegemônica e imperante e acaba subjugando os interesses das demais classes. No capitalismo, o filósofo observa que a chamada burguesia(6), tornou-se hegemônica e imperante em todo os países industrializados. A burguesia, primeiramente venceu a nobreza e a hegemonia do feudalismo, o sistema que imperava na Europa até a Revolução Francesa e, posteriormente, instaura um novo tipo de sodalismo(7). A elite(8) ou a alta sociedade, ou ainda, os burgueses, passaram a designar e constituir as formas de governo, a cultura e a política, de acordo com seus interesses. Isso implica dizer que as regras sodalísticas, as leis instauradas mediante o diálogo social e os magistrados, as normas coercitivas ou não, os gostos e os arquétipos de consumo, de estruturação e conformação da economia, da ciência e da política passaram a ser estabelecidas e designadas pelos anseios e interesses da elite. Isto é, o corpo social capitalista em que subsistimos tem como primordial finalidade a reprodução da forma de vida da elite, alicerçada na formação do lucro e arquitetada na produção de mercadorias. Para demonstrar o feitio de vida da elite, é imprescindível que haja uma esfera que produza as mercadorias, cujo trabalho dessa classe produtora é explorado pelos capitalistas. Com efeito, ao passo em que se constitui historicamente uma classe de elite, também é formada uma esfera antagônica à burguesia, que nada mais é do que a classe dos trabalhadores, ou como Marx designa de proletariado(9). Diante do processo histórico de estruturação e organização do capitalismo, a elite que acabara de nascer já gozava da exploração do trabalho de pequenos produtores. Logo, ao passo da ascensão desse feitio de produção, a elite torna-se imperante e o coletivo de laboradores, antigos servos e agricultores, também ascende vigorosamente conformando-se em um feitio de proletariado industrial. Logo, as esferas sociais essenciais do corpo social capitalista são a elite de burgueses (a classe capitalista, que detém o poderio) e os laboradores ou o proletariado. -/- Não obstante, aparecem algumas indagações quanto ao dualismo burgueses e proletários, e uma das principais questões gira em torno do por que a classe laboral deixa ser explorada? E por que não há uma equidade econômica entre os sujeitos? Segundo o filósofo, ao longo da História, a esfera laboral foi desapoderada de seus meios de produção, isto é, de suas propriedades, de suas ferramentas e de seus locais de trabalho. A elite que se empoderou dos meios de produção dos trabalhadores, passaram a subjugar os trabalhadores a vender seu trabalho em troca de um salário.(10)(11) Com a desapropriação de suas posses e a oferta de empregos para subsistência, os trabalhadores são submetidos a oferecer seu labour-power(12) a determinado salário, a certas condições e jornadas de trabalho, a um ritmo ditado pelo burguês e, sobretudo, a uma certa demanda de produtividade. Com todas essas determinações da elite, a esfera laboral não tem escolha. Se o trabalhador quiser sobreviver nesse mundo capitalista, deve a todo momento vender seu labour-power a um capitalista, seja no meio comercial, seja no meio industrial, seja numa instituição de ensino particular ou até mesmo à campo, cortando cana-de-açúcar para uma usina produtora de álcool. A esfera capitalista (elite) tem como ponto motriz de sua imperância a reprodução e a exploração do trabalho. Para tanto, a produção industrial caba se tornando cada vez mais incrementada, tanto na esfera dos feitios de gerência quanto as novas tecnologias que são introduzidas para maximizar a produção e produtividade. Com efeito, surgem implicações como o por que é tão essencial a introdução de mais e mais tecnologias para desenvolver a produção de mercadorias? O filósofo entende que quanto mais o trabalhador é comedido, maior será sua produtividade, todavia menor será seu poder político no corpo social. Dessarte, a permuta do trabalhador por uma máquina é uma tendência do capitalista para obtenção maximizada de mercadorias, ascendendo a produtividade da atividade laboral. Vale salientar que com a máquina a produção ascende, mas também aumenta o controle do capitalista sobre os trabalhadores, uma vez que os mesmos, para não perder o emprego, terão que responder ao mesmo ritmo que as máquinas. Isto é, o patrão goza da máquina ou robô para aumentar a produtividade e para aumentar seu poder político sobre os trabalhadores. Ao submeter o trabalhador ao mesmo ritmo da máquina, ritmo esse que ele não comanda, o patrão subjuga a aumentar sua produtividade com relação ao seu trabalho para que o mesmo não venha a perder seu emprego. -/- Podemos sintetizar essa inquirição com uma frase de Giuseppe Tomasi di Lampedusa(13): "é preciso que tudo mude para que tudo se mantenha”. Isto quer dizer que é essencial desenvolver novas tecnologias para a produção e feitios de organização, fazendo com que: 1. Ascenda a produção e, com efeito, o lucro dos capitalistas também maximizem; 2. É importante também que aumente o controle e o poderio do patrão sobre a esfera laboral. Em vista disso, para Karl, a ascensão desenfreada do capitalismo é alicerçada mediante a exploração e imperância da classe trabalhadora pela esfera capitalista. Assim, as esferas sociais esbarram-se e as metamorfoses históricas e sociais se desenrolam. -/- Ante todo o supracitado texto, observemos que de um lado estão os proletários, que reivindicam seus direitos por intermédio de sindicatos, na busca por melhores salários e condições de trabalho. Em contrapartida, estão os burgueses ou os capitalistas, que visam somente a maximização de seus lucros. Logo, ante esse dualismo, existe um embate entre forças sociais completamente divergentes e opostas. Os capitalistas querem maximizar os lucros, e para isso empregam técnicas produtivas cada vez mais sofisticadas; a outra esfera, a dos trabalhadores, resiste, com o objetivo de manter e/ou ampliar suas condições materiais de sobrevivência na sociedade. Temos, assim, um corpo social alicerçado em relações divergentes, que inspiram embates políticos provindos da fragmentação social em classes. -/- Notas: -/- (1) In. AMORIM, H.; BARROS, C. R. de.; MACHADO, I. J. de R. Sociologia Hoje. 1ª. ed. São Paulo: Ática, 2013. 127-129. -/- (2) Estudante do Colégio de Aplicação da Universidade Federal de Pernambuco (2018-2020). Cursa Especialização em História Geral e do Brasil na Universidade Católica de Pernambuco. (3) Atualmente estuda o ensino médio no Colégio de Aplicação da Universidade Federal de Pernambuco (2018-2020). Cursa Inglês e Francês no Instituto Brasileiro de Línguas no Bairro Derby em Recife. Cursa ballet clássico na Escola de Ballet Marisa Queiroga. -/- (4) Bacharelando em Zootecnia pela Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE (2019-). Tecnólogo em Agropecuária pelo Instituto Federal de Pernambuco Campus Belo Jardim (2016-2018). Normalista (magistério) pela Escola Estadual Frei Cassiano Comacchio (2014-2017). Professor substituto e de reforço do Colégio de Aplicação da UFPE e do Colégio Santa Maria. Pesquisador assíduo de assuntos com cunho educacional, filosófico, político e social. Contatos: [email protected] / [email protected] e WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- (5) ENGELS, F.; MARX, K. Manifesto do Partido Comunista. Petrópolis: Vozes, 1988. p. 66-67. -/- (6) Para o professor Emanuel Isaque, por burguesia pode-se entender a camada ou classe social de Capitalistas modernos (ao tempo de Marx) ou contemporâneos, proprietários de indústrias ou quaisquer meios lucrativos e de produção social e que empregam por meio do trabalho assalariado, em que o indivíduo trabalha por horas semanais e ao fim do mês é lhe conferido um salário correspondente ao seu trabalho. -/- (7) Para o professor Emanuel Isaque, Sodalismo nada mais é do a doutrina relacionada à tudo que se conecta diretamente com a sociedade, à exemplo, vida sodalícia significa vida em sociedade. Nada mais é do que um simples sinônimo. -/- (8) O termo burguesia é trocado pelo termo elite para designar a classe social que detém o poder político, econômico, etc. -/- (9) Para o professor Emanuel Isaque, por proletariado pode-se entender a classe de trabalhadores assalariados modernos, aos quais não tendo meios próprios de produção nem de subsistência, são reduzidos a vender sua força de trabalho (labour-power) para que possam viver no corpo social capitalista. -/- (10) O professor Emanuel Isaque diz que é sumamente essencial lembrar e salientar que para o filósofo, o trabalho que enfrentamos cotidianamente tem como suma finalidade a geração de lucros para o capitalista. Toda a produção de uma indústria, à exemplo, é organizado de acordo com essa finalidade suprema. Todavia, os proletários ficam apenas com uma pequena parcela equivalente à produção. O resto é exatamente o lucro do capitalista proveniente do labour-power do trabalhador. -/- (11) Uma profícua ampliação do tema poderá ser encontrado em: MAIOR, J. L. S. Um conceito marxista de salário. Germinal: Marxismo e Educação em Debate, Salvador, v. 6, n. 2, p. 95-109, dez. 2014. -/- (12) Nota de Engels à edição inglesa do manifesto do Partido Comunista de 1888. -/- (13) Escritor italiano (1896-1957). -/- -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] -/- Quaisquer meios de reprodução do artigo é extremamente proibida. Os infratores estarão sujeitos à pena de três meses à um ano de prisão conforme artigo 184 do Código Penal e Lei 9.610/98. -/- Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque Cordeiro da Silva. ©2019. (shrink)

SOCIOLOGIA DO TRABALHO: O TRABALHO E A SUA EVOLUÇÃO CONCEITUAL AO LONGO DA HISTÓRIA – SOBRE A DEFINIÇÃO DE TRABALHO -/- -/- SOCIOLOGY OF WORK: WORK AND ITS CONCEPTUAL EVOLUTION THROUGH HISTORY – ON THE DEFINITION OF WORK -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected]. WhatsApp: (82)98143-8399. -/- -/- RESUMO -/- Começamos, diminuto, com uma análise da complexidade do conceito de “trabalho”. Apresento ao leitor as várias interpretações que o mesmo termo (...) obteve ante as mais diversas culturas. Para essa análise, gozamos de elementos da história e da filosofia do trabalho, tendo como objetivo supremo, culminar numa perspectiva genérica e integral o suficiente para a compreensão dos mais variados trabalhos humanos existentes na história da humanidade e, com isso, sugerir um novo olhar para a sociologia do trabalho, deixando de lado, juntamente com outras disciplinas científicas, um conceito vago, defasado e reduzido, bem como sem potencialidade para o futuro do trabalho, como um trabalho formal e primordialmente assalariado. -/- Palavras-chave: Conceito, Trabalho; História; Definição. -/- ABSTRACT -/- We begin, diminutive, with an analysis of the complexity of the concept of “”work. I present to the reader the various interpretations that the same term has obtained before the most diverse cultures. For this analysis, we enjoy elements of the history and philosophy of work, having as supreme objective, to culminate in a generic and integral perspective sufficient for the understanding of the most varied human works existing in the history of mankind and, thus, to suggest a new look at the sociology of work, leaving aside, together with other scientific disciplines, a vague, laggard and reduced concept, as well as without potentiality for the future of work, as a formal and primarily salaried work. -/- Keywords: Concept; Work; History; Definition. -/- -/- BASES TEMÁTICAS DESSE TRABALHO -/-  O trabalho é um conceito construído socialmente; -/-  A modernidade trouxe consigo mudanças significativas quanto à valorização do trabalho; -/-  A origem dos mercados de trabalho, juntamente com o surgimento do capitalismo, minimizaram o trabalho como um mero emprego assalariado; -/-  O trabalho, no entanto, apresenta múltiplas manifestações nas nossas sociedades. -/- -/- 1. SOBRE A DEFINIÇÃO DO TRABALHO -/- Gostaríamos de começar esse texto com uma introdução à definição de trabalho, uma questão de importância indiscutível, considerando o trabalho não apenas como o objeto de estudo da Sociologia do Trabalho, mas também como um tema de discussão contemporânea que obteve inúmeros conceitos de grandes autores ao longo da história, desde o trabalho como algo “escravista” ao homem, até a supervalorização do mesmo mediante ao homem. -/- O trabalho, nas palavras de Yves Simon (1903-1961) , é um daqueles termos que são precedidos por fatos da vida cotidiana do homem, que se escondem por trás do mistério do habitual ou usual. É um termo, portanto, que possui uma riqueza factual muito superior à qualquer definição que se pode concentrar. Santo Agostinho (354-430), referindo-se ao tempo, sabia o que era, mas se o perguntassem como defini-lo, apontou que não sabia como fazê-lo (“Si nemo ex me quaerat, scio; si quaerenti explicare velim, nescio”), traduzindo (“Se ninguém me perguntar, sei o que é; mas se quiser explicá-lo a quem me perguntar, não sei”). -/- Assim como Agostinho, algo parecido acontece conosco quando nos pedem para definir o trabalho. Assim como diria Werner Sombart (1863-1941), a palavra pode não ter um significado real, apesar de seu uso frequente. E é que o trabalho, como uma atividade criativa, faz parte da história humana desde sua gênese, há mais de 2 milhões de anos atrás, quando o homo habilis mostrou-se capaz de criar conscientemente e por si próprio (e não por mera carga genética como acontece com várias espécies animais) seus próprios instrumentos. -/- O supracitado Yves Simon, escolheu em seu texto mais representativo sobre o tema, uma maneira mais razoável de se definir o trabalho. Começou com o método de caso mais óbvio. Nesse sentido, mostrou que a ambivalência entre o trabalho manual e intelectual que o tempo parece não deixá-lo ir completamente, optara pelos “trabalhadores ao invés dos advogados, comerciantes ou homens de letras”. Essa ordem de prioridade não significa exclusão, mas sim graus de aceitação que considero fazer parte do critério ainda mantido por muitos a respeito do termo “trabalho”. -/- Nesse sentido, argumenta-se que o trabalho manual corresponde a sua ligação direta com a natureza física. O termo “direto” não ignora a mediação de máquinas e ferramentas, apenas comenta seu caráter relacional com a natureza. Logo, o trabalho significa a modificação de algo. -/- Entre as características desse trabalho, ao menos o manual, Simon ressalta que é uma atividade apenas transitória. Isso significa que o trabalho produz um efeito fora do agente que o executa. É o caso de um carpinteiro que age sobre a madeira para moldá-la e transformá-la em um bem de uso posterior como uma mesa, um banco, etc. -/- O mesmo autor ressalta que, se o efeito reside apenas no agente e não em um assunto externo, estaríamos enfrentado algo que chamaríamos de jogo, esporte, exercício ou mesmo a “imitação do trabalho”. -/- Por outro lado, o trabalho é uma atividade útil, isto é, propício para produzir um bem que seja útil e desejável por alguém. Finalmente, a racionalidade é um elemento que distingue o trabalho dos homens em relação com os animais. Essa ideia remonta com Hume (1711-1776), que insistia que o trabalho distingue os homens dos animais. Essa visão também será desenvolvida com Marx (1818-1883), que reproduzimos mediante uma célebre passagem do primeiro livro de O Capital. -/- [...] Pressupomos o trabalho numa forma em que pertence exclusivamente ao homem. Uma aranha executa operações semelhantes às do tecelão, e a abelha envergonha mais de um arquiteto humano com a construção dos favos de suas colmeias. Mas o que distingue, de antemão, o pior arquiteto da melhor abelha é que ele construiu o favo em sua cabeça, antes de construí-lo em cera (MARX, 1996, p. 297/98). -/- Na tradição marxista, foi Engels (1820-1895) quem parou mais nesses questões. Em seu ensaio particular escrito em 1876 e intitulado “O papel do trabalho na transformação do macaco em homem”, sintetiza a ideia de que é o trabalho quem cria e faz o homem. -/- Passando para o trabalho intelectual, Simon ressalta que, na verdade, a medida em que contribui para o trabalho manual desenvolvido por outros, a atividade intelectual também poderá ser denominada de trabalho. Avançando nessa concepção do filósofo, posteriormente, ele aponta “para que uma atividade seja qualificada como trabalho, ela deve ser não apenas honesta mas, também, socialmente produtiva”. -/- Essa concepção de utilidade produtiva é a mais generalizada no momento de distinção do trabalho com demais atividades. Como exemplo, podemos citar Friedmann (1902-1977) que aponta que a utilidade é a primeira característica do trabalho humano. E ainda cita economistas como Colson (1853-1939). Ressalta ainda que “o trabalho é o meio pelo qual o homem exerce suas capacidades físicas e morais para a produção de riquezas ou serviços”. Por outro lado, o filósofo Bergson (1859-1941) escreveu que “o trabalho humano consiste em criar utilidade”. Não obstante, Friedmann se pergunta se a teleologia do trabalho é a única variável a ser tomada em conta para a construção da definição do conceito. Nesse sentido, ele aponta a necessidade de se incluir outros fatores relevantes para essa edificação do conceito, uma vez que os animais também “criam utilidade”. Logo, a distinção poderia estar presente no “marco de uma luta social contra a natureza”. Mediante isso, o trabalho seria “essencialmente através da técnica, a transformação que o homem faz da natureza que, por sua vez, reage ao homem modificando-a”. É a mesma visão marxista que fizemos referência anteriormente, segundo o qual o “trabalho é, em primeiro lugar, um processo entre o homem e a natureza, como o qual o homem regula, realiza e a controla por meio de suas ações, sua troca de assuntos com a natureza. Coloca em ação suas forças naturais que configuram sua corporeidade, seus braços e pernas, cabeça e mãos, para que desse modo, possa assimilar, sob uma forma útil à sua própria vida, os materiais que a natureza o proporciona. E ao mesmo tempo que age na natureza externa e a transforma, transforma também sua própria natureza, desenvolvendo, assim, as faculdades antes adormecidas em si”. Inteligentemente, Friedmann foi capaz de assegurar que, no mundo contemporâneo, tal definição é parcial, uma vez que, nem todas as atividades do homem são rurais e manufatureiras, onde a relação-transformação com a natureza é mais evidente. As atividades denominadas terciárias, segundo a tradicional tipologia de Colin Clark (1905-1989), e que ampliarei posteriormente no conceito de trabalho intelectual, também devem ser levadas em consideração. Nesse sentido, Friedmann ressalta que, no século XX, o homem no trabalho não é sempre e menos ainda, no sentido clássico do termo, um homo faber. -/- Todavia, isso força Friedmann a pensar em um conceito diferente de trabalho e, para isso, ele confia que “determinada imposição” é específica e o diferencia de outras atividades que não são trabalho. Dessa maneira, para um trabalho ser tal deverá ter uma quota indispensável de obrigações. -/- Tantas indagações e reflexões acerca do supracitado, nos obriga a perguntamo-nos: a pessoa “trabalha” apenas se for obrigada a fazê-lo? Os animais não trabalham/produzem? Em condições de alienação desenvolvida e, portanto, o homem desconhecendo o fim último do seu labor, não estamos lidando com um trabalho? Quem age sobre a natureza, afim de destruí-la logo, não lhe conferindo valor, está trabalhando? A dona de casa que não produz para o mercado de trabalho não está trabalhando? Todas essas perguntas, se respondidas, fariam menção a um conceito de trabalho que, sem dúvida, ainda não foi unanimemente construído pela humanidade. De fato, quando vemos culturas e povos distintos, notamos que eles lidaram com conceitos muito diferentes sobre o que é e o que não é trabalho. Mesmo dentro dessas culturas – incluindo a nossa- e aqueles tempos - incluindo o nosso -, podemos notar uma pluralidade de abordagens que obedece a perspectivas distintas e, por vezes, conflitantes. Acrescenta-se a isso que, hoje em dia, temos herdado muitos atributos do trabalho das culturas anteriores, o que torna nossa sociedade representada, sociologicamente, por um caldeirão de comportamentos e conceitualizações relacionados ao trabalho, o que dificulta a partir de critérios mais ou menos consensuais. Posteriormente, veremos quais são esses critérios e como eles evoluíram ao longo da história para alicerçar nossa perspectiva contemporânea acerca do trabalho. -/- Hannah Arendt (1906-1975), dado às dificuldades supracitadas, decidiu traçar a etimologia dos termos de trabalho em questão, em sua famosa obra A condição humana de 2007, em que aclara os termos e as distinções entre trabalho e labor. Etimologicamente temos o grego distinguindo a partir de ponein e ergazesthai; o Latim entre laborare e facere ou fabricare; o inglês com labor e work e, por fim, o alemão entre arbeiten e werken. Em todos eles, aponta Arendt, apenas os equivalentes de “trabalho” significam, sem infortúnio, sofrimento e infelicidade. O Arbeiten alemão foi aplicado somente para designar as atividades de campo exercida pelos servos e não ao trabalho dos artesãos, denominado Werken. Outros autores sinalam que em francês Travailler que tem uma substituição do termo “trabalho”, vem do “Tripalium” (do latim “Tripaliare”, uma espécie de instrumento de tortura usado na antiguidade para castigar os escravos). De qualquer forma, todos os supra conceitos não são aceitos por todos os etimologistas. -/- Essas distinções são eloquentes na medida em que reproduzem a visão de diferentes e inúmeras culturas em relação ao trabalho. Nesse sentido, seguindo o pensamento arendtiano, existe um conceito que faz menção à uma avaliação notadamente negativa, e é o que deu origem à conformação do termo “labor”. Por outro lado, a mesma etimologia distingue outro termo (a obra) que representa conotações positivas. O que distingue os dois termos e o que popularizou Locke quando se referiu ao “trabalho de nossos corpos e trabalho de nossas mãos”? A diferença está, de acordo com Arendt, em que o trabalho cria bens fúteis dedicados ao mero consumo promovendo assim, com o passar dos anos, uma sociedade de massas onde desaparecerá o trabalho dito bem feito, típico de artesãos, que criam objetos de uso durável ao longo do tempo, mediante um processo de fabricação e que, em nenhum momento, implica o tédio ou a alienação características de uma sociedade de massa. Os gregos, segundo a pensadora, e então vamos confirmar isso, nunca praticaram essa diferença: tanto o trabalho quanto o artesanato na antiguidade grega eram reservados para os escravos, uma vez que todas as obrigações tinham uma natureza servil. Estes se opuseram à contemplação de quaisquer tipos de atividades. Nos chama a atenção que em nossa sociedade, a partir da idade moderna, houve a inversão da perspectiva acerca do trabalho, isto é, houve uma “glorificação” do mesmo em que foi conferido uma elevação do animal laborans sobre o animal racional. A pensadora alemã ainda nos diz que em vez da distinção trabalho-labor, surge outras que devemos nos atentar, são a relação entre trabalho produtivo e improdutivo; entre trabalho qualificado e não qualificado e, finalmente, entre o já conhecido binômio do trabalho manual-intelectual. A primeira dessas distinções, a relação entre produtividade e improdutividade, foi a mais transcendente e primordial nas origens das ciências econômica e social. Adam Smith (1723-1790) e Karl Marx desprezaram o trabalho improdutivo a tal ponto de não considerar o mesmo como trabalho ao menos que enriquecesse o mundo. Essa distinção se aproxima do supracitado trabalho-labor do princípio. A elevação do trabalho produtivo, acima das visões antigas; é expressamente perceptível em alguns autores clássicos. É o que acontece com as contribuições do filósofo Marx, para quem o trabalho é uma fonte de produtividade (originada na energia humana não exaurida e que produz a mais-valia); com Smith, para quem o trabalho é uma fonte de riqueza; e com Locke, para qual o trabalho é fonte de propriedade. -/- Em relação ao trabalho qualificado e não qualificado, Arendt nos diz que não tem mais sentido na atualidade a sua discussão, uma vez que, esse praticamente desapareceu sob a influência das modernas tecnologias organizacionais. Logo, a distinção entre trabalho e labor estaria obsoleta e abandonada em favor do próprio trabalho. -/- A distinção entre trabalho manual e intelectual tornou-se amplamente interessante desde a perspectiva arendtiana. Com efeito, como cada ocupação deve mostrar sua utilidade para toda a sociedade em seu conjunto, e a utilidade da ocupação intelectual -diz Arendt- chega a ser mais que duvidosa quando confrontada com a glorificação do trabalho, seria mais que natural que os intelectuais quisessem conformar a população laboriosa, algo inimaginável entre os gregos. A isso se soma a demanda que o mundo contemporâneo faz do trabalho intelectual. -/- O pensamento revolucionário do século XX não era alheio a essa distinção. Haya de la Torre (1895-1979), um pensador e líder da oposição peruana do século XX, disse afirmando claramente uma leitura de classe que divide o trabalhador do explorador: -/- “A revolução está em uma distinção que todos podemos fazer por si só: há aqueles que vivem do seu próprio trabalho e há aqueles que vivem do trabalho dos outros. Todos, de acordo com sua consciência, poderá decidir a qual dessas duas classes pertence” (1924, pp. 24-25). (Tradução própria). -/- Se rastrearmos por uma linha histórica, no entanto, veremos como esse trabalho intelectual não foi considerado trabalho, uma vez que partiu do mundo do lazer e da contemplação entre os gregos. -/- Apenas com a “glorificação” do trabalho, antes supracitada, é que o “intelectual” assume uma perspectiva de ser considerado trabalho, não obstante, sob pena de ser considerado improdutivo em uma sociedade onde o valioso parece ser tudo aquilo que tem poder produtivo. -/- Posteriormente, traçaremos uma linha histórica sobre os conceitos e perspectivas acerca dos trabalhos manual e intelectual desde os gregos, passando pela “glorificação” na era moderna até os dias atuais. -/- -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- ARENDT, H. A condição humana. Trad. Roberto Raposo. Posfácio de Celso Lafer. 10ª ed. Rio de Janeiro: Forense Universitária, 2007. -/- AZEVEDO, G. C.; SERIACOPI, R. História geral e do Brasil. Vol. Único. 1ª ed. São Paulo: Ática, 2008. -/- BAVA, A. C. Introdução a sociologia do trabalho. 1ª ed. São Paulo: Ática, 1990. -/- BOMENY, H. et al. Tempos modernos, tempos de sociologia. 2ª ed. São Paulo: Editora do Brasil, 2013. -/- BRAICK, P. R.; MOTA, M. B. História: das cavernas ao terceiro milênio. 4ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- FRIEDMANN, G.; NAVILLE, P. Tratado de Sociologia do Trabalho. 1ª ed. São Paulo: Cultrix, 1973. -/- MACHADO, I. J. de R.; AMORIM, H. J. D.; BARROS, C. R. de. Sociologia hoje. 1ª ed. São Paulo: Ática, 2013. -/- MARX, K. O Capital: crítica da economia política. 1ª ed. São Paulo: Nova Cultural, 1996. Col. Os Economistas. -/- NOGUERA, J. A. El concepto de trabajo y la teoría social crítica. Barcelona: Papers, 2002. -/- OLIVEIRA, P. S. de. Introdução a sociologia. 24ª ed. São Paulo: Ática, 2001. -/- SIMÓN, Y. R. Work, society and culture. 1ª ed. Nova Iorque: Fordham University Press, 1971. -/- SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- TORRE, V. R. H. de la. Moral Revolucionaria. In: Bohemia azul, Lima, n° 7, 1924. -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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Hormones in male sexual development. Genes & Development, v. 14, n. 24, p. 3075-3086, 2000. PARKER, Keith L.; SCHEDL, Andreas; SCHIMMER, Bernard P. Gene interactions in gonadal development. Annual review of physiology, v. 61, n. 1, p. 417-433, 1999. SWAIN, Amanda; LOVELL-BADGE, Robin. Mammalian sex determination: a molecular drama. Genes & development, v. 13, n. 7, p. 755-767, 1999. WILHELM, Dagmar; PALMER, Stephen; KOOPMAN, Peter. Sex determination and gonadal development in mammals. Physiological reviews, v. 87, n. 1, p. 1-28, 2007. WILSON, Jean D.; GRIFFIN, James E.; GEORGE, Fredrick W. Sexual differentiation: early hormone synthesis and action. Biology of reproduction, v. 22, n. 1, p. 9-17, 1980. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 07 de Maio de 2020. (shrink)

How does consciousness vary across the animal kingdom? Are some animals ‘more conscious’ than others? This article presents a multidimensional framework for understanding interspecies variation in states of consciousness. The framework distinguishes five key dimensions of variation: perceptual richness, evaluative richness, integration at a time, integration across time, and self-consciousness. For each dimension, existing experiments that bear on it are reviewed and future experiments are suggested. By assessing a given species against each dimension, we can construct a consciousness profile for (...) that species. On this framework, there is no single scale along which species can be ranked as more or less conscious. Rather, each species has its own distinctive consciousness profile. (shrink)

Previous research in Explainable Artificial Intelligence (XAI) suggests that a main aim of explainability approaches is to satisfy specific interests, goals, expectations, needs, and demands regarding artificial systems (we call these “stakeholders' desiderata”) in a variety of contexts. However, the literature on XAI is vast, spreads out across multiple largely disconnected disciplines, and it often remains unclear how explainability approaches are supposed to achieve the goal of satisfying stakeholders' desiderata. This paper discusses the main classes of stakeholders calling for explainability (...) of artificial systems and reviews their desiderata. We provide a model that explicitly spells out the main concepts and relations necessary to consider and investigate when evaluating, adjusting, choosing, and developing explainability approaches that aim to satisfy stakeholders' desiderata. This model can serve researchers from the variety of different disciplines involved in XAI as a common ground. It emphasizes where there is interdisciplinary potential in the evaluation and the development of explainability approaches. (shrink)

The idea that there could be spatially extended mereological simples has recently been defended by a number of metaphysicians (Markosian 1998, 2004; Simons 2004; Parsons (2000) also takes the idea seriously). Peter Simons (2004) goes further, arguing not only that spatially extended mereological simples (henceforth just extended simples) are possible, but that it is more plausible that our world is composed of such simples, than that it is composed of either point-sized simples, or of atomless gunk. The difficulty for these (...) views lies in explaining why it is that the various sub-volumes of space occupied by such simples, are not occupied by proper parts of those simples. Intuitively at least, many of us find compelling the idea that spatially extended objects have proper parts at every sub-volume of the region they occupy. It seems that the defender of extended simples must reject a seemingly plausible claim, what Simons calls the geometric correspondence principle (GCP): that any (spatially) extended object has parts that correspond to the parts of the region that it occupies (Simons 2004: 371). We disagree. We think that GCP is a plausible principle. We also think it is plausible that our world is composed of extended simples. We reconcile these two notions by two means. On the one hand we pay closer attention to the physics of our world. On the other hand, we consider what happens when our concept of something—in this case space—contains elements not all of which are realized in anything, but instead key components are realized in different features of the world. (shrink)

This chapter provides an introduction to higher-order metaphysics as well as to the contributions to this volume. We discuss five topics, corresponding to the five parts of this volume, and summarize the contributions to each part. First, we motivate the usefulness of higher-order quantification in metaphysics using a number of examples, and discuss the question of how such quantifiers should be interpreted. We provide a brief introduction to the most common forms of higher-order logics used in metaphysics, and indicate a (...) number of questions which can be raised in such systems using logical vocabulary alone. Using a further example, we return to applications of higher-order logics in metaphysics. We also mention key developments in the history of higher-order logic as it pertains to metaphysics. Finally, we mention certain arguments which have been raised against the use of higher-order logic, and some ways of responding to them. (shrink)

Members of the field of philosophy have, just as other people, political convictions or, as psychologists call them, ideologies. How are different ideologies distributed and perceived in the field? Using the familiar distinction between the political left and right, we surveyed an international sample of 794 subjects in philosophy. We found that survey participants clearly leaned left (75%), while right-leaning individuals (14%) and moderates (11%) were underrepresented. Moreover, and strikingly, across the political spectrum, from very left-leaning individuals and moderates to (...) very right-leaning individuals, participants reported experiencing ideological hostility in the field, occasionally even from those from their own side of the political spectrum. Finally, while about half of the subjects believed that discrimination against left- or right-leaning individuals in the field is not justified, a significant minority displayed an explicit willingness to discriminate against colleagues with the opposite ideology. Our findings are both surprising and important, because a commitment to tolerance and equality is widespread in philosophy, and there is reason to think that ideological similarity, hostility, and discrimination undermine reliable belief formation in many areas of the discipline. (shrink)

There has been a growing interest in research concerning memory modification technologies (MMTs) in recent years. Neuroscientists and psychologists are beginning to explore the prospect of controllable and intentional modification of human memory. One of the technologies with the greatest potential to this end is optogenetics—an invasive neuromodulation technique involving the use of light to control the activity of individual brain cells. It has recently shown the potential to modify specific long-term memories in animal models in ways not yet possible (...) with other MMTs. As the therapeutic potential of optogenetics has already prompted approval of the first human trials, it is especially important and timely to consider the opportunities and dangers this technology may entail. In this article, we focus on possible consequences of optogenetics as an MMT by analyzing fundamental threats potentially associated with memory modifications: the potential disruption of personality and authenticity. (shrink)

Many of our most important goals require months or even years of effort to achieve, and some never get achieved at all. As social psychologists have lately emphasized, success in pursuing such goals requires the capacity for perseverance, or "grit." Philosophers have had little to say about grit, however, insofar as it differs from more familiar notions of willpower or continence. This leaves us ill-equipped to assess the social and moral implications of promoting grit. We propose that grit has an (...) important epistemic component, in that failures of perseverance are often caused by a significant loss of confidence that one will succeed if one continues to try. Correspondingly, successful exercises of grit often involve a kind of epistemic resilience in the face of failure, injury, rejection, and other setbacks that constitute genuine evidence that success is not forthcoming. Given this, we discuss whether and to what extent displays of grit can be epistemically as well as practically rational. We conclude that they can be (although many are not), and that the rationality of grit will depend partly on features of the context the agent normally finds herself in. In particular, grit-friendly norms of deliberation might be irrational to use in contexts of severe material scarcity or oppression. (shrink)

Throughout the COVID-19 pandemic, shortages of scarce healthcare resources consistently presented significant moral and practical challenges. While the importance of vaccines as a key pharmaceutical intervention to stem pandemic scarcity was widely publicized, a sizable proportion of the population chose not to vaccinate. In response, some have defended the use of vaccination status as a criterion for the allocation of scarce medical resources. In this paper, we critically interpret this burgeoning literature, and describe a framework for thinking about vaccine-sensitive resource (...) allocation using the values of responsibility, reciprocity, and justice. Although our aim here is not to defend a single view of vaccine-sensitive resource allocation, we believe that attending critically with the diversity of arguments in favor (and against) vaccine-sensitivity reveals a number of questions that a vaccine-sensitive approach to allocation should answer in future pandemics. (shrink)

Aggregating individuals’ consistent attitudes might produce inconsistent collective attitudes. Some groups therefore need the capacity to form attitudes that are irreducible to those of their members. Such groups, group-agent realists argue, are agents in control of their own attitude formation. In this paper, however, I show how group-agent realism overlooks the important fact that groups consist of strategically interacting agents. Only by eliminating group agency from our social explanations can we see how individuals vote strategically to gain control of their (...) groups and produce collective attitudes we cannot make sense of if we treat groups as agents. (shrink)

Modern life sciences research is increasingly relying on artificial intelligence (AI) approaches to model biological systems, primarily centered around the use of machine learning (ML) models. Although ML is undeniably useful for identifying patterns in large, complex data sets, its widespread application in biological sciences represents a significant deviation from traditional methods of scientific inquiry. As such, the interplay between these models and scientific understanding in biology is a topic with important implications for the future of scientific research, yet it (...) is a subject that has received little attention. Here, we draw from an epistemological toolkit to contextualize recent applications of ML in biological sciences under modern philosophical theories of understanding, identifying general principles that can guide the design and application of ML systems to model biological phenomena and advance scientific knowledge. We propose that conceptions of scientific understanding as information compression, qualitative intelligibility, and dependency relation modelling provide a useful framework for interpreting ML-mediated understanding of biological systems. Through a detailed analysis of two key application areas of ML in modern biological research – protein structure prediction and single cell RNA-sequencing – we explore how these features have thus far enabled ML systems to advance scientific understanding of their target phenomena, how they may guide the development of future ML models, and the key obstacles that remain in preventing ML from achieving its potential as a tool for biological discovery. Consideration of the epistemological features of ML applications in biology will improve the prospects of these methods to solve important problems and advance scientific understanding of living systems. (shrink)

Trope theory is an increasingly prominent contender in contemporary debates about the existence and nature of properties. But it suffers from ambiguity concerning the nature of a trope. Disambiguation reveals two fundamentally different concepts of a trope: modifier tropes and module tropes. These types of tropes are unequally suited for metaphysical work. Modifier tropes have advantages concerning powers, relations, and fundamental determinables, whereas module tropes have advantages concerning perception, causation, character-grounding, and the ontology of substance. Thus, the choice between modifier (...) tropes and module tropes is significant and divides the advantages of trope theory simpliciter. In addition, each resulting trope theory is unstable: modifier trope theory threatens to collapse into realism and module trope theory threatens to collapse into austere nominalism. This invites reflection on the stability of trope theory in general. (shrink)

The central focus of this paper is to motivate and explore the question, when is it permissible to endorse a psychologizing explanation of a sincere interlocutor? I am interested in the moral question of when (if ever) we may permissibly dismiss the sincere reasons given to us by others, and instead endorse an alternative explanation of their beliefs and actions. I argue that there is a significant risk of wronging the other person, and so we should only psychologize when we (...) are in a position to know that they are in bad faith. (shrink)

The role of evolutionary theory at the origin of life is an extensively debated topic. The origin and early development of life is usually separated into a prebiotic phase and a protocellular phase, ultimately leading to the Last Universal Common Ancestor. Most likely, the Last Universal Common Ancestor was subject to Darwinian evolution, but the question remains to what extent Darwinian evolution applies to the prebiotic and protocellular phases. In this review, we reflect on the current status of evolutionary theory (...) in origins of life research by bringing together philosophy of science, evolutionary biology, and empirical research in the origins field. We explore the various ways in which evolutionary theory has been extended beyond biology; we look at how these extensions apply to the prebiotic development of (proto)metabolism; and we investigate how the terminology from evolutionary theory is currently being employed in state-of-the-art origins of life research. In doing so, we identify some of the current obstacles to an evolutionary account of the origins of life, as well as open up new avenues of research. (shrink)

A fundamental assumption of theories of decision-making is that we detect mismatches between intention and outcome, adjust our behavior in the face of error, and adapt to changing circumstances. Is this always the case? We investigated the relation between intention, choice, and introspection. Participants made choices between presented face pairs on the basis of attractiveness, while we covertly manipulated the relationship between choice and outcome that they experienced. Participants failed to notice conspicuous mismatches between their intended choice and the outcome (...) they were presented with, while nevertheless offering introspectively derived reasons for why they chose the way they did. We call this effect choice blindness. (shrink)

The purpose of this article is to show that animal rights are not necessarily at odds with the use of animals for research. If animals hold basic moral rights similar to those of humans, then we should consequently extend the ethical requirements guiding research with humans to research with animals. The article spells out how this can be done in practice by applying the seven requirements for ethical research with humans proposed by Ezekiel Emanuel, David Wendler and Christine Grady to (...) animal research. These requirements are i) social value, ii) scientific validity, iii) independent review, iv) fair subject selection, v) favorable risk-benefit ratio, vi) informed consent, and vii) respect for research subjects. In practice, this means that we must reform the practice of animal research to make it more similar to research with humans, rather than completely abolish the former. Indeed, if we banned animal research altogether, then we would also deprive animals of its potential benefits – which would be ethically problematic. (shrink)

Suppose some person 'A' sets out to accomplish a difficult, long-term goal such as writing a passable Ph.D. thesis. What should you believe about whether A will succeed? The default answer is that you should believe whatever the total accessible evidence concerning A's abilities, circumstances, capacity for self-discipline, and so forth supports. But could it be that what you should believe depends in part on the relationship you have with A? We argue that it does, in the case where A (...) is yourself. The capacity for "grit" involves a kind of epistemic resilience in the face of evidence suggesting that one might fail, and this makes it rational to respond to the relevant evidence differently when you are the agent in question. We then explore whether similar arguments extend to the case of "believing in" our significant others -- our friends, lovers, family members, colleagues, patients, and students. (shrink)

There is a largely unrecognized ambiguity concerning the nature of a trope. Disambiguation throws into relief two fundamentally different conceptions of a trope and provides two ways to understand and develop each metaphysical theory that put tropes to use. In this paper I consider the relative merits that result from differences concerning a trope’s ability to ground the character of ordinary objects. I argue that on each conception of a trope, there are unique implications and challenges concerning character-grounding.

Astrobiocentrism is a vision that places us in a scenario of confirmation of life in the universe, either as a second genesis or as an expansion of humanity in space. It manages to raise consistent arguments in relation to questions such as what would happen to knowledge if life were confirmed in the universe, how would this change the way we understand our place in the cosmos? Astrobiocentrism raises a series of reflections in the context of confirmed discovery, and it (...) develops concepts that work directly with what would happen after irrefutable evidence has been obtained that we are not alone in space. Unlike biocentrism or ecocentrism, the astrobiocentric view is not limited to the Earth-centric perspective, and for it incorporates a multi-, inter- and transdisciplinary understanding. Therefore, the aim of this paper is to make a reflection on the astrobiocentric issues related to the challenges and problems of the discovery of life in the universe and the expansion of mankind into space. Here we explore some aspects of the transition from biogeocentrism to astrobiocentrism, astrobiosemiotics, homo mensura, moral community, planetary sustainability and astrotheology. (shrink)